春風如酥，花開爛漫，最是一年好時節。走在田間的小路上舉目望去，蝴蝶翩飛，如果看到上圖的兩種蝴蝶，它們翅膀上的特征如此不同，你或許會認為它們是不同的物種，而事實上它們是同一物種，只不過是在不同的季節有不同的外部形態。這種現象在生物學上稱之為表型可塑性。

表型可塑性（phenotypic plasticity/polyphenism）指具有相同基因型個體在不同環境下產生不同表型的現象與能力，是生物對環境變化的一種適應，是生物界普遍存在的一種現象。非洲特有的蔽眼蝶屬（Bicyclus butterflies）物種是近年來研究表型可塑性的經典模式物種。此前研究發現，同一種蝴蝶的翅膀形態尤其是翅膀上的眼斑在非洲的雨季（wet season）和旱季（dry season）呈現出不同的表型，如上圖所示。在非洲的旱季，縮小的翅膀眼斑可以讓它更容易隱藏在環境背景中，有利于躲避天敵。

雖然對Bicyclus的翅斑表型可塑性已有很多研究，但來源于不同環境的個體是否有不一樣的表型可塑性呢？如果有的話，控制表型可塑性水平的遺傳因素是什么？為了回答這些問題，甄瑩團隊與香港大學Timothy Bonebrake課題組、美國加州大學洛杉磯分校Thomas Smith課題組等合作者以物種Bicyclus dorothea為研究對象，在實驗室中對不同生態環境來源的種群個體的表型可塑性進行定量，并通過群體基因組測序數據來嘗試解析表型可塑性的遺傳基礎。該研究于近期發表于演化生物學會主辦的老牌期刊Evolution上。

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https://academic.oup.com/evolut/advance-article-abstract/doi/10.1093/evolut/qpad052/7086034

Bicyclus dorothea 廣泛分布于非洲中西部地區。之前研究發現在野外條件下，熱帶雨林跟更干旱的交替區的B. dorothea種群的翅膀眼斑展現出不太一樣的表型可塑性。甄瑩團隊與合作者在非洲中部喀麥隆從熱帶雨林到疏林草原的環境梯度下采集了多個B. dorothea種群，帶入實驗室飼養傳代，在不同的溫度環境下進行飼養和表型測量，發現來源于不同棲息地的B. dorothea 群體翅膀眼斑的表型可塑性不一樣，來自更干旱的交替區（ecotone）的群體比來自熱帶雨林（forest）的眼斑表型可塑性更大。

圖1 Bicyclus dorothea采樣點分布圖及翅膀眼斑與翅膀大小的主成分分析

引起ecotone群體和forest群體表型可塑性不一樣的原因是什么？是不是由于群體自身的遺傳差異造成的呢？為了回答這個問題，研究團隊利用RAD-seq（簡化基因組測序）技術對野外采集到的18個種群192個蝴蝶樣本進行基因組測序。群體遺傳學分析顯示ecotone群體和forest群體并沒有清晰的群體結構。研究團隊利用Fst參數定量計算了兩兩群體間的遺傳分化程度，結果同樣說明來源于兩種不同環境群體間遺傳差異較小，沒有群體結構。

圖2 Bicyclus dorothea群體主成分分析(a)與遺傳分化指數分析(b)

為什么ecotone群體和forest群體具有不同的表型可塑性，但是其遺傳差異很小呢？一個可能的原因是ecotone群體和forest群體間具有較強的基因交流（gene flow），從而使群體基因組大部分區域同質化，導致不同群體間遺傳差異較小。為了驗證這種可能性，研究團隊對ecotone群體和forest群體進行了群體演化歷史動態分析。結果推算出ecotone群體與forest群體大約在5萬年前從共同祖先分化而來，并一直保持較強的基因交流。ecotone和forest棲息地之間并沒有阻礙遷徙的地理屏障，因此很可能B. dorothea群體間有較強的基因交流，導致群體間在整體基因組水平遺傳差異較小。研究團隊對ecotone和forest群體間分化較大的遺傳位點進行了篩選，找到了幾個可能的候選位點，未來將需要通過實驗對這些候選位點在眼斑表型可塑性上的作用進行驗證。

圖3 Bicyclus dorothea群體演化歷史動態分析

綜上，蔽眼蝶屬B. dorothea來自不同生境的個體的翅膀眼斑表型具有可遺傳的不同的表型可塑性能力，但是群體之間在整體基因組水平遺傳差異較小，群體之間可能存在較強的基因交流，個別位點在不同生境的群體間有較大分化，后續還需要更多的研究來進一步闡明造成表型可塑性差異的遺傳機制。最后，表型可塑性通常與個體適應環境的能力有關，擁有較高表型可塑性的群體可能在氣候變暖的情況下，未來具有更高的適應潛力。

西湖大學甄瑩研究員為本文通訊作者，西湖大學2019級博士研究生伏琦參與了此研究。該研究由國家自然科學基金、浙江省自然科學基金、西湖實驗室、浙江省結構生物學重點實驗室及香港和美國科學基金資助和支持。

甄瑩博士以探索適應性演化的分子遺傳機制為中心，結合基因組學大數據、生物信息學分析和分子遺傳試驗，在不同的模式和非模式生物體系中研究適應性演化的分子機制。目前課題組主要研究方向包括（但不限定于）：

1. 利用趨同演化體系更深入的研究適應性演化機制及其限制因素

2. 理解不同生態環境下自然種群生物多樣性發生規律及適應性演化機制

3.  解析全新性狀演化的遺傳發育基礎

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